Paléontologie, paléoécologie et évolution des faciès récifaux de l'Oxfordien Moyen-Supérieur (Jura suisse et français)

Durant l’intervalle de temps correspondant à l’Oxfordien moyen-supérieur, la plate-forme relativement plate et étendue qui s’installe dans le Jura suisse est soumise à des apports périodiques massifs de siliciclastiques. Ces conditions fournissent des environnements variés pour la croissance de récifs de corail, comportant en moyenne une grande quantité de microbolite (dépôt microbien benthique). A fin de comprendre les facteurs régissant l’implantation et la croissance de ces récifs, les principaux composants (coraux, microbolite, micro-encroûteurs, bioérodeurs, macrofaune et matrice sédimentaire) ont été analysés et quantifiés de façon relative. Cette méthodologie a permis une étude paléoécologique très détaillée. La faune corallienne est nettement dominée par les Microsolenidés. L’analyse de la distribution environnementale de cette famille, et en particulier du genre Microsolena, permet de suggérer qu’elle avait sans doute développé une adaptation au mode de vie hétérotrophe. Elle présente une répartition anti-corrélée avec celle des Stylines (petites formes plocoïdes à auricules), qui ne semblent être présentes que dans les optima environnementaux. D’autres espèces semblent s’adapter à des milieux de vie difficiles. Amphiastraea piriformis s’accommode de substrats meubles et sableux, occasionnellement remobilisés, dans des eaux peu profondes, avec une turbidité élevée. Clausastraea parva n’a été observé que dans des faciès exposés aux siliciclastiques avec un développement extrême de thrombolite, indiquant des conditions difficiles. Les croûtes microbiennes benthiques (microbolite) sont parmi les composantes les plus importantes des récifs de coraux étudiés. Elles montrent des macrostructures thrombolitiques (coagulées), stromatolitiques (laminées) ou encore leiolitiques (sans structure visible), qui se distribuent de manière hétérogène dans les récifs étudiés. Ces trois types peuvent montrer des microstructures péloïdales, denses ou agglutinées. Macroscopiquement et microscopiquement, la microbolite se distribue en général en deux couches. La première, directement en contact avec le substrat (généralement corallien) se compose de microbolite pauvrement structurée (souvent leiolitique) et d’une bonne diversité de micro-encroûteurs. La deuxième couche, principalement constituée de thrombolite, remplie en partie ou complètement la porosité restante entre les coraux et possède une plus faible diversité de micro-encroûteurs. La croissance de la première couche accompagne le développement du récif de corail et se forme plus ou moins sous les mêmes conditions environnementales. La deuxième couche est le résultat de la migration d’un front d’encroûtement à l’intérieur du récif (sous la surface vivante), remplissant la porosité restante. Les deux couches jouent un rôle important dans la cimentation précoce et l’établissement de relief. L’environnement de dépôt et quelques signes indirects dans les encroûtements (polarité des encroûtements en fonction de la lumière) suggèrent que les cyanobactéries pourraient intervenir dans la formation de la première couche. Des bactéries hétérotrophes, pouvant employer des métabolismes variés, associées à des macromolécules acides fixant du Ca2+ dans des biofilms, seraient à l’origine de la formation de thrombolite à l’intérieur du récif. Quand la croissance du récif est ralentie ou stoppée par de mauvaises conditions environnementales, le front de thrombolite peut atteindre la surface du récif et le recouvrir. Il en résulte un dépôt épais de microbolite, qui peut être interprété en terme de crise écologique dans l’évolution du récif. Différentes associations de ces micro-encroûteurs ont pu être définies, basées principalement sur le mode de nutrition. Lithocodium aggregatum (foraminifère) et Bacinella irregularis (cyanobactérie supposée) sont associés, bien qu’ayant une distribution légèrement différente. Ils colonisent les environnements oligotrophiques colonisés par les coraux à symbiontes. Terebella lapilloides (annélidés) et Tubiphytes morronensis (foraminifère) peuvent s’adapter à des conditions plus difficiles (absence de lumière, mésotrophie), et Terebella peut supporter des conditions dysoxiques. Les autres micro-encroûteurs filtreurs (par ex. les bryozoaires du groupe des Berenicea et les serpules) vivent dans des conditions mixtes, dans des eaux oxygénées avec une quantité suffisante de nutriments. Les serpules ont souvent un comportement opportuniste. La mise en place de crises écologiques dans l’évolution du récif peut être précisée par l’étude conjointe de la microbolite, de la bioérosion et des associations de microencroûteurs. Il est proposé que l’évolution de chaque récif peut être exprimée en terme d’environnement trophique classé en 5 phases principales: (1) Une phase oligotrophique avec une très faible turbidité d’eau et une excellente oxygénation, impliquant une communauté dominée par les organismes phototrophes ou utilisant des symbioses dépendantes du soleil. (2) Une phase oligotrophique à faiblement mésotrophique, avec une turbidité basse et une bonne oxygénation permettant un mode de nutrition phototrophique. Le système peut être influencé par des apports de nutriments raisonnables, permettant une bonne présence des hétérotrophes, principalement filtreurs. (3) Une phase faiblement mésotrophique où l’accroissement de la turbidité accompagnée par une mauvaise circulation des eaux réduit l’extension de la zone photique et favorise la micro- et la macrofaune benthiques hétérotrophes. La bioérosion par les bivalves augmente. (4) Une phase fortement mésotrophique où les conditions environnementales sont si mauvaises que seulement la microbolite (thrombolite) est produite. (5) Une phase eutrophique, avec un fort apport de matériel terrigène (nutriments, matière organique, argiles) inhibe la formation de carbonates. Ces phases sont reliées à une fermeture des systèmes lagunaires, qui s’expriment en terme de restriction, mais aussi et principalement de confinement. Une crise écologique à l’intérieur d’un récif suit l’évolution des différentes phases décrites, avec des chemins plus ou moins complets vers l’eutrophie, suivant le développement du lagon. La corrélation par lithostratigraphie et par la stratigraphie séquentielle à haute résolution a été utilisée. La Formation de St-Ursanne offre des environnements à dominance oligotrophique. La croissance récifale est contrôlée par une forte production de boue carbonatée, migrant par-dessus les constructions. Les types de coraux, ainsi que la morphologie des encroûtements en sont fortement influencée (formes phacéloïdes et microbolite dendritique). La Formation de Vellerat est caractérisée par une subsidence différentielle entre la partie Est et Ouest de la plate-forme étudiée, ce qui entraîne une distribution inhomogène des siliciclastiques et ainsi une dichotomie dans les environnements de dépôts. La partie Est fournit des environnements oligotrophiques à faiblement mésotrophiques (phase 1 et 2), tandis que la partie Ouest présente des évolutions faiblement mésotrophiques à eutrophiques (phase 2 à 5). Il est suggéré dans ce travail que les crises de nutrition sont causées par des fluctuations climatiques reliées aux cycles d’insolations, eux-mêmes fonction des variations des cycles orbitaux dans la bande de fréquence de Milankovitch. Ce contrôle climatique s’effectue surtout par des variations de la composante humidité et saisonnalité. Les variations de température ne sont pas exclues, mais impossible à mettre en évidence dans cette étude. Ce contrôle semble aussi s’exercer à plusieurs niveaux de résolution (400 ka, 100 ka, 20 ka). Les fluctuations climatiques et du niveau marin reliées aux cycles de 400 ka et de 100 ka dirigent l’implantation générale et la croissance des constructions sur la plate-forme oxfordienne. Les cycles eustatiques de 20 ka sont interprétés comme pouvant influencer indirectement la croissance des récifs, modifiant la circulation sur la plate-forme, en fermant et en ouvrant les environnements. Des variations climatiques plus locales peuvent être aussi liées à la tectonique, fournissant un potentiel d’érosion et les reliefs nécessaires à l’accélération du cycle de l’eau. Ceci entraîne plus d’apports terrigènes dans la plate-forme. Ces siliciclastiques sont alors répartis (drainés ou accumulés) par les cycles eustatiques à haute fréquence.