Reassessment of the freshwater chondrichthyans from the Permian of France : systematics and palaeoecology

Révision des chondrichtyens d'eau douce du Permien français : systématique et paléoécologie Les Xénacanthiformes sont un ordre de chondrichtyen paléozoïque principalement présents du Carbonifère supérieur au Permien inférieur dans les bassins intra-montagneux de la chaîne hercynienne européenne. Cet ordre se caractérise par une systématique complexe, aboutissant à diverses espèces ambigües. Dans le même temps, leur paléoécologie fait également débat. Historiquement considérés comme des organismes d'eau douce, les questions au sujet d’une potentielle tolérance à la salinité et/ou de possibles migrations vers le milieu marin ont récemment été soulevées. Des exemples de ces questions se retrouvent chez les xénacanthes de deux bassins Carbonifère-Permien du Nord du Massif central français. Le Bassin d'Autun avec la localité de Muse OSB et le Bassin de Bourbon-l'Archambault avec la localité de Buxières-les-Mines sont connus depuis le XIXe siècle pour avoir fourni des restes de xénacanthiformes et de chondrichtyens ainsi qu’une riche faune de vertébrées. Cependant, plusieurs espèces historiques sont très discutables d'un point de vue systématique. Le paléoenvironnement de ces bassins est également ambigu. Alors qu'ils étaient considérés comme des environnements d'eau douce, principalement basés sur la présence de Xenacanthiformes, des études récentes ont plaidé pour des liens potentiels avec les milieux marins à la fin du Carbonifère et au début du Permien. A la lumière de ces interrogations sur la systématique et la paléoécologie des Xenacanthiformes du Permien inférieur du Massif central, cette thèse a initié leur révision. Un premier objectif était de réviser la systématique des espèces historiques ainsi que de décrire des spécimens inédits. La micro-tomographie à rayons X a été utilisée pour l'imagerie d'échantillons non préparés. Par conséquent, certaines espèces historiques ont été invalidées alors que de nouvelles espèces, formes et occurrences d'espèces connues ont été décrites. Des analyses phylogénétiques et morphométriques géométriques ont permis de proposer de nouvelles hypothèses sur les relations de parenté des Xénacanthiformes au sein les Chondrichtyens. En parallèle, une analyse géochimique isotopique utilisant les compositions en oxygène, carbone et soufre des phosphates, sulfates et carbonates de la bioapatite des épines dorsales de xénacanthiformes et d’acanthodiens, des écailles d’actinoptérygiens et des os de temnospondyles associés a été réalisée pour évaluer leur paléoécologie. Le principal résultat est une écologie dulçaquicole pour les Xenacanthiformes du Permien du Massif central. De plus, en fonction des localités investiguées, nous avons pu discriminer différentes écologies : le diplodoselachidé Orthacanthus et le xénacanthidé Triodus de Buxières-les-Mines vivaient dans un grand lac d'eau douce profond tandis que le Triodus de Muse OSB pouvait vivre dans un environnement plus variable et supporter des événements d'assèchement. Ces résultats ont permis de discuter la paléobiogéographie des Xenacanthiformes dans le Nord du Massif central et en Europe à la transition Carbonifère-Permien. Les grands xénacanthiformes ont évolué et se sont diversifiés dans de grands environnements d'eau douce à la fin du Carbonifère et ont presque tous disparu au début du Permien avec la disparition de ces milieux. Quelques-uns ont survécu dans des zones refuges comme le grand lac de Buxières-les-Mines. Les petits xenacanthiformes étaient plus adaptatifs et pouvaient survivre dans de grands lacs mais aussi dans des marécages peu profonds comme Muse OSB. Cette adaptabilité explique leur grande diversité à la fois au Carbonifère supérieur et au Permien inférieur.