Comment la nature des métabolites primaires exsudés par les plantes régule la dénitrification dans la rhizosphère ?

De nos jours, pour améliorer les rendements agricoles de plus en plus d’intrants azotés sont utilisés ce qui conduit à une élévation non négligeable de la concentration en protoxyde d’azote (N2O) dans l'atmosphère. Le N2O est un gaz à effet de serre dont l'impact est 300 fois supérieur à celui du dioxyde de carbone (CO2) à quantité équivalente. Les émissions de N2O proviennent principalement du processus de la dénitrification. En effet, la dénitrification est une respiration alternative uniquement réalisée par les microorganismes consistant en à réduire progressivement le nitrate (NO3-) en diazote (N2) en absence d’oxygène. C’est également une source majeure de perte d’azote dans le sol affectant la productivité des exploitations agricoles en plus de l’émissions importante de N2O atmosphérique. De ce fait, comprendre comment le la dénitrification est régulée dans la rhizosphère nous permettrait de limiter les émissions de N2O ainsi que des perte d’azote dans les sols. La dénitrification nécessite l’absence d’oxygène, la présence d’une source d’azote comme le NO3- mais aussi la présence d’une source de carbone facilement assimilable (composés organiques). A ce jour, de nombreuses études se sont intéressées à la régulation de la dénitrification par l’oxygène et par le nitrate mais peu d’informations sont connues sur le lien avec le métabolisme du carbone. Dans le cycle du Carbone, l’exsudation racinaire retrouvée dans la rhizosphère, représente jusqu’à 20% du carbone fixé par les plantes durant la photosynthèse. Il va représenter une source non négligeable d’énergie pour l’établissement et l’activité des communautés microbiennes du sol. En présence de différents substrats organiques, le mécanisme de la répression catabolique du carbone (CCR) permet aux bactéries de hiérarchiser l’assimilation de ces différents substrats carbonés de façon à optimiser leur croissance. De plus la CCR régule également d’autres fonctions physiologiques de la bactérie telles que la virulence, la formation de biofilm ainsi que la colonisation des racines. Dans ce contexte, l’objectif général de cette étude est d'explorer l'influence de la plante via l’exsudation racinaire sur la physiologie des microorganismes qui lui sont associées, et notamment le rôle de la CCR dans la régulation de la dénitrification. La modulation de cette activité microbienne aura en retour une conséquence sur la croissance et la santé de la plante.Afin de répondre à l’objectif de cette thèse, nous avons dans un premier temps étudier le rôle de la CCR dans la régulation de la dénitrification. Les résultats obtenus en utilisant la souche modèle Pseudomonas fluorescens F113, bactérie dénitrifiante et colonisatrice des racines de plants, ainsi que de la plante modèle Arabidopsis thaliana Col-0 nous ont permis de mettre en évidence le rôle répresseur de la CCR sur l’expression des gènes de la dénitrification chez F113. L’utilisation de lignées mutantes de Col-0 exprimant des profils d’exsudations différents ont également permis de montrer qu’en présence d’une exsudation enrichie en sucre, les gènes de la dénitrification étaient surexprimés. Durant la deuxième partie de cette étude, nous avons étudié l’influence des exsudats racinaires sur le recrutement du microbiote de la plante et le retour du microbiote sur la balance hormonale de la plante. Nos résultats démontrent une communication active entre la plante et son microbiote où l’exsudation racinaire va moduler l’influence du microbiote sur la physiologie de la plante. Ainsi au terme de cette étude, nous démontrons l’importance du rôle des exsudats racinaires dans l’établissement des interactions plantes-bactéries et dans la régulation de la dénitrification. Dans la continuation, l'élargissement de ces études en présence de communauté complexe du sol nous permettra d'établir des stratégies de limitation de l’émission atmosphérique de N2O et donc de la dénitrification dans les sols.