Impact des interactions biotiques et paléo-évènements sur la diversification des Insecta

Bien que jouant indubitablement un rôle majeur dans l'histoire évolutive des insectes et sur leur dynamique de diversité à travers les temps profonds, les interactions biotiques (i.e, la compétition, prédation, parasitisme et les facilitations) et les paléoévènements (extinctions de masse ou changements brusques des conditions environnementales) restent peu étudiés à l'échelle macroévolutive pour ces animaux. Leur importance à cette échelle est parfois remise en question, bien qu'un regain d'intérêt émerge récemment sur cette thématique. La contribution des interactions biotiques et des paléoévènements sur les patrons macroévolutifs peut aujourd'hui être testée grâce à des développements méthodologiques récents, notamment les avancées rapides et multiples dans l'utilisation d'approches probabilistes. Ces méthodologies permettent, entre autres, d'incorporer explicitement l'incertitude dans les analyses, d'informer les modèles avec des connaissances préexistantes (priors), et de fournir des distributions de probabilités pour les paramètres estimés plutôt que des estimations ponctuelles. Ces avantages les rendent incontournables pour étudier des évènements qui ont eu lieu il y a des millions d'années et dont l'information qui nous parvient est très fragmentaire (le registre fossile) aussi bien temporellement que spatialement, mais elles restent malgré tout très peu utilisées. Cette thèse vise donc à tester le rôle qu'ont pu avoir les interactions biotiques et les paléoévènements sur la dynamique de diversification des insectes en tirant parti de ces progrès méthodologiques, et en combinant données paléontologiques (registre fossile) et néontologiques (données moléculaires). Plusieurs groupes d'insectes (Hymenoptera, Isoptera et Odonata) ont été particulièrement étudiés, d'une part pour enrichir nos connaissances de la diversité passée des insectes, et d'autre part en raison de leur implication dans de grands changements environnementaux passés impliquant des interactions biotiques et des paléoévènements. La première partie de cette thèse, centrée sur la systématique et la taxonomie, a permis la description de deux nouvelles familles, une nouvelle sous-famille, 34 nouveaux genres et 59 nouvelles espèces d'insectes fossiles. La deuxième partie de cette thèse s'est focalisée sur l'utilisation du registre fossile pour estimer l'âge d'origine des lignées et ainsi comprendre quand et pourquoi elles se sont ensuite diversifiées. Le premier cas d'étude s'est concentré sur les Embioptera, un groupe peu connu d'insectes, qui n'avait jusqu'à présent jamais fait l'objet d'une étude de leur origine et diversification, et pour lequel une approche de datation combinant données moléculaires et morphologiques a été utilisée. Le second cas d'étude a porté sur les Plecoptera, étudiés via une approche de datation par total evidence (combinant données moléculaires et morphologiques et intégrant directement les taxons fossiles dans la topologie). Le troisième cas d'étude s'est focalisé sur les Hymenoptera, utilisant un algorithme basé sur un mouvement brownien permettant d'estimer les temps d'origine et d'extinction des lignées en utilisant le registre fossile. La troisième et dernière partie de cette thèse s'est concentrée sur des modélisations qui ont clarifié les schémas de diversification des insectes au cours de deux évènements majeurs de l'histoire de la vie sur Terre : la crise Permo-Trias et la radiation et diversification des plantes à fleurs. L'étude des contributions relatives de différents facteurs biotiques et abiotiques lors de ces deux évènements a permis d'apporter des éléments de compréhension complémentaires sur la diversification des insectes, clade au succès évolutif majeur. Enfin, une discussion reflétant un avis personnel sur les perspectives et futures directions à suivre en biologie de l'évolution des insectes est proposée.