Morphological convergence and dental simplification in myrmecophagous placentals

Convergence morphologique et simplification dentaire chez les placentaires myrmécophages Cette thèse porte sur la convergence morphologique du crâne des mammifères placentaires myrmécophages qui se nourrissent principalement de fourmis et de termites. Les objectifs ici sont de caractériser la réduction dentaire, les patrons de covariance et la variation morphologique du crâne, et d'explorer leur lien avec les pressions sélectives associées à la myrmécophagie.Le premier chapitre se concentre sur les variations évolutives, ontogénétiques et statiques du crâne des pangolins, un groupe d'animaux myrmécophages qui comprend les espèces de mammifères les plus menacées sur Terre. La délimitation morphologique entre sept des huit espèces de pangolins est démontrée. Leurs trajectoires allométriques ontogénétiques sont décrites et l’influence des variations de taille sur la systématique du groupe sont discutées. De plus, la variation intraspécifique était en partie associée au caractère distinctif moléculaire d'espèces cryptiques récemment divergentes au sein du pangolin à petites écailles. Ces résultats ont été obtenus à l'aide de méthodes morphométriques géométriques tridimensionnelles.Le deuxième chapitre était consacré à l'anatomie comparée de la mandibule et de l'appareil masticateur. Tout d'abord, l'anatomie interne de la mandibule a été étudiée sur un échantillon comparatif de mammifères placentaires par microtomographie et histologie. Les structures supposément associées à l'innervation des dents (canalicules dorsaux) sont présents chez les fourmiliers édentés, alors qu'elles sont absentes chez les pangolins également édentés. L'anatomie comparative intra- et interspécifique permet de : i) montrer que les canalicules dorsaux sont invariablement présents chez les fourmiliers ; ii) confirmer la relation entre les canalicules dorsaux et le développement dentaire précoce ; iii) montrer l'évolution indépendante des canalicules dorsaux chez les fourmiliers et les baleines à fanons. Les canalicules dorsaux sont vascularisés et innervés chez le fourmilier à collier, malgré la perte de ses dents. Ceci suggère, qu'en dépit de la perte des dents, l'innervation de la pulpe dentaire a probablement gardé un rôle sensoriel sur la partie dorsale de la mandibule des fourmiliers. La deuxième partie du chapitre 2 est consacrée à l'anatomie comparée de la musculature de la tête des trois genres de fourmiliers actuels. Les dissections classiques et numériques ont confirmé la réduction de l'appareil masticateur des fourmiliers. L'appareil masticateur du fourmilier pygmée est très différent de celui des deux autres genres. Une comparaison avec les musculatures crânienne des pangolins et des oryctéropes a été faite, uniquement basée sur des études publiées précédemment. Bien que myrmécophages, la musculature de la tête des oryctéropes et des pangolins présente quelques différences importantes avec celle des fourmiliers. Cela suggère que l'appareil masticateur des mammifères placentaires myrmécophages varie au niveau fonctionnel.Le dernier chapitre de cette thèse couvre les modèles de covariance phénotypique du crâne de 15 espèces myrmécophages. Une approche de morphométrie géométrique est utilisée afin d'explorer et de confirmer les hypothèses de modularité. Les résultats montrent que les patrons de modularité chez les mammifères myrmécophages ressemblent à ceux des autres mammifères placentaires. Aucun changement commun dans la parcellisation du crâne n'a été détecté, autre que celui attendu de l'hypothèse nulle. Les résultats suggèrent plutôt que l'allongement du crâne a pu entraîner un léger remodelage des patrons de modularité dans la région du rostre des fourmiliers myrmécophagidés. Une analyse préliminaire des trajectoires ontogénétiques des matrices de covariance phénotypique chez deux espèces myrmécophages montre que les patrons de covariance changent significativement pendant l'ontogenèse. Cela indique que les interprétations fonctionnelles de la modularité statique et de l'intégration doivent être effectuées avec prudence.