Polyploïdie et adaptation des plantes : caractérisation et variation de l'expression des gènes homoélogues chez le caféier Coffea arabica

La plupart des espèces végétales sont des polyploïdes récents ou anciens. L’allopolyploïdisation qui résulte d’une hybridation interspécifique couplée à une duplication génomique joue un rôle fondamental dans l’évolution des plantes. Elle provoquerait des changements de l’organisation du génome et de la régulation de l’expression des gènes qui seraient à l’origine de nouvelles aptitudes de ces plantes. Dans ce contexte, l’étude des mécanismes de conciliation des réseaux parentaux de régulation des gènes semble essentielle pour définir leur rôle dans la variation de l’expression des gènes. Le genre Coffea, composé d’espèces diploïdes pouvant s’hybrider et d’une espèce allotétraploïde C. arabica, constitue un modèle approprié pour cette étude. L’allopolyploïde présente deux sous-génomes homéologues peu différenciés, provenant de l’hybridation de C. eugenioides et C. canephora. A l’inverse de ses espèces parentales qui se caractérisent par des écosystèmes différents et d’amplitude thermique faible, C. arabica se développe en tolérant des variations de température plus importantes. Ce travail a consisté à étudier chez C. arabica les conséquences de l’hybridation sur la variation de l’expression et de la régulation des gènes et à analyser la variation de l’expression des gènes homéologues et son implication dans les capacités adaptatives. L’expression et la régulation des gènes au sein d’hybrides F1 entre C. canephora et C. eugenioides ont été analysées en utilisant la technologie RNA-seq. L’étude de ces hybrides a montré que les espèces parentales se distinguent par une proportion importante de divergences de trans-régulation. Pour 77% des gènes différemment exprimés entre les espèces parentales et les hybrides, le niveau d’expression de l’hybride est comparable à celui de l’une des espèces parentales, c’est le phénomène de «level expression dominance». L’analyse de l’expression allélique spécifique a permis de caractériser la régulation de l’expression des gènes ; les deux allèles sont exprimés, avec exceptionnellement un biais en faveur d’un génome. L’expression des gènes est déterminée par des combinaisons complexes de divergences de cis-régulation des espèces parentales et des effets entrecroisés de leurs facteurs de trans-régulation. Le niveau d’expression des gènes dépend de la sur ou sous-régulation simultanée des deux allèles et en particulier, de l’asymétrie des effets des facteurs de trans-régulation qui semble être à l’origine du phénomène de «level expression dominance». Pour l’allopolyploïde, l’étude de l’expression relative des gènes homéologues à l’échelle du génome a révélé que les gènes homéologues des deux sous-génomes s’inter-régulent et contribuent au transcriptome. Le transcriptome de jeunes feuilles de C. arabica cultivés à deux conditions de températures, chacune convenant à l’une des espèces parentales a été analysé pour étudier la variation de l’expression des gènes homéologues chez C. arabica et son implication dans les capacités adaptatives. La contribution des sous-génomes au transcriptome est faiblement modifiée par les conditions de culture et n’apparait pas directement impliquée dans la capacité de C. arabica à tolérer des amplitudes thermiques plus élevées que les espèces parentales. Ces études ont permis de caractériser la réponse transcriptionnelle à un évènement d’hybridation récent et ancien. Elles mettent en évidence les bases génétiques de la variation de l’expression allélique suite à la fusion des réseaux divergents de régulation des gènes d’espèces parentales. Elles ont permis de proposer un modèle de la régulation de l’expression des gènes homéologues pour C. arabica.Mots clés : allopolyploïdie, hybridation, homéologue, expression allélique spécifique (ASE), cis- trans-régulation, transcriptome, RNA-seq, adaptation, caféier.