A floral dimorphism in Nigella damascena L : genetic and molecular control, and adaptive significance

Origine génétique et moléculaire, et rôle adaptatif d’un dimorphisme floral chez Nigella damascena L Comprendre la diversité morphologique des fleurs passe par l'étude de son origine moléculaire et développementale et de ses conséquences fonctionnelles et écologiques. Le périanthe est composé d'organes stériles, sépales et pétales, qui jouent un rôle majeur dans le succès reproducteur des plantes pollinisées par les animaux du fait de leur fonction d'attraction.Cette thèse propose une approche multidisciplinaire visant à comprendre l'origine génétique et moléculaire de la diversité morphologique du périanthe et sa signification évolutive, à l'aide du modèle Nigella damascena L. Cette Renonculacée présente un dimorphisme spontané. La forme probablement ancestrale, trouvée en populations naturelles, a un périanthe bipartite composé de cinq sépales pétaloïdes et huit pétales nectarifères. Dans la forme variante, cultivée à des fins d'horticulture, les pétales sont remplacés par un nombre élevé d'organes allant d'une forme proche des sépales à une forme proche des étamines.La première partie de cette thèse est consacrée à l'étude de l'origine développementale, génétique et moléculaire du dimorphisme, par la caractérisation détaillée de la morphologie florale et de son développement dans les deux morphes dans le cadre d'une approche gène candidat. Par analyse d'expression et validation fonctionnelle, nous avons montré que le gène NdAP3-3 est responsable de l'ensemble des aspects du dimorphisme floral de N. damascena, ce qui suggère que ce gène joue un rôle dans l'identité du pétale mais aussi dans l'architecture du méristème, potentiellement via la régulation du nombre d'organes et de la frontière entre périanthe et étamines.La seconde partie de cette thèse concerne l'impact du dimorphisme floral sur le mode de reproduction des deux morphes et leur maintien potentiel. Nous avons caractérisé les stratégies reproductives et la valeur sélective des deux morphes en conditions naturelles dans des populations expérimentales. Le variant sans pétale est peu visité par les pollinisateurs, et se reproduit majoritairement en autogamie. L'analyse de la vigueur de ses descendants suggère une dépression de consanguinité. Par ailleurs, dans notre matériel, il semble que l'allèle donnant le phénotype sans pétale soit lié à un allèle augmentant la valeur sélective. A la lumière de nos résultats, nous discutons les conditions du maintien de ce polymorphisme.