Adaptation in an unsteady world - community adaptation and biodiversity-ecosystem functioning relationships, spatial heterogeneity and the evolution of stress tolerance, pulsed migration patterns and local adaptation

Adaptation dans un monde en mouvement - adaptation des communautés et relations biodiversité-fonctionnement des écosystèmes, hétérogénéité spatiale et évolution de la tolérance au stress, migration pulsée et adaptation locale Le monde change à un rythme sans précédent sous de nombreux aspects interconnectés les uns aux autres, et les écosystèmes sont parmi les premiers systèmes concernés. L'évolution actuelle des conditions environnementales – en partie induite par les activités anthropiques – s'accompagne d'une augmentation de la variabilité temporelle des processus environnementaux, qui vient s’ajouter à la variabilité naturelle existante. Ce travail de thèse fait partie des études qui cherchent à comprendre comment la variabilité de certains processus environnementaux clés va impacter la composition et les propriétés écologiques et évolutives des écosystèmes à différentes échelles. L'accent est mis en particulier sur l'interaction entre cette variabilité et le processus d'adaptation par évolution, qui est un aspect fondamental de la dynamique des écosystèmes. L'adaptation fait partie intégrante du fonctionnement des écosystèmes, mais elle est encore relativement peu considérée. Dans cette thèse, trois échelles biologiques sont considérées : l'échelle de la communauté, l'échelle de l'espèce et l'échelle des populations. Une approche de modélisation théorique est utilisée pour introduire certains aspects de la variabilité et étudier la façon dont les dynamiques écologiques et évolutives sont impactées.A l'échelle de la communauté, nous questionnons l'impact que des changements dans le niveau de co-adaptation des espèces peuvent avoir sur certaines relations biodiversité-fonctionnement des écosystèmes (BEF ; relations diversité-productivité, diversité-stabilité et diversité-réponse aux invasions). Des communautés aléatoires et co-adaptées sont comparées à l'aide de méthodes de dynamiques adaptatives. Les résultats montrent que la co-adaptation des espèces a un impact sur la plupart des relations BEF, inversant parfois la pente de la relation. À l'échelle de l'espèce, l'évolution de la tolérance au stress, dans le cadre d'un modèle de compromis entre la tolérance et la fécondité, est également explorée via des méthodes de dynamiques adaptatives. Les comportements évolutifs de ce modèle sont déterminés pour différentes intensités de trade-off et différentes distributions de stress. L'hétérogénéité du niveau de stress a un rôle plus important que le niveau de stress moyen dans la détermination de la stabilité de l’équilibre évolutif (contrôlant le branching). L’inverse est observé quant à la détermination de la valeur de la tolérance au stress à l’équilibre évolutif. Enfin, à l'échelle de la population, nous nous intéressons au flux génétique entre des sous-populations d'une même espèce, qui est un déterminant important de la dynamique évolutive. L'impact que des schémas de migrations variables dans le temps peuvent avoir sur le flux de gènes et sur l'adaptation locale est questionné en utilisant à la fois des analyses mathématiques et des simulations stochastiques d'un modèle île-continent. Dans ce modèle, la migration se produit sous forme de ``pulses'' récurrents. On constate que cette migratoire pulsée peut diminuer ou augmenter le taux de migration effectif selon le type de sélection appliquée. Globalement, la migration pulsée favorise la fixation d'allèles délétères et augmente la maladaptation. Les résultats suggèrent également que la migration pulsée peut laisser une signature détectable dans les génomes. Pour conclure, ces résultats sont mis en perspective, et des éléments sont proposés pour tester ces prédictions avec des données d’observations. Certaines conséquences pratiques que ces résultats peuvent avoir pour la gestion des écosystèmes et la conservation biologique sont également discutées.