Mécanobiologie de la croissance du poil racinaire : réponses aux contraintes mécaniques et mesure de l'élasticité de la paroi primaire

Le poil racinaire est une excroissance cylindrique allongée qui se développe à partir d'une cellule de l'épiderme de la racine. Cette excroissance permet d'explorer le sol et d'augmenter la surface d'absorption des nutriments par la plante. Cette cellule présente un mode de croissance particulier, appelé croissance apicale, caractérisé par une croissance localisée à l'apex de la cellule. Ce mode de croissance répond au besoin d'explorer un environnement grâce à une forte polarisation. La croissance du poil racinaire implique la pénétration dans le sol, milieu granulaire complexe qui exerce en retour des contraintes sur la cellule en croissance. Dans ce manuscrit nous avons étudié les effets de différentes contraintes mécaniques externes sur la croissance du poil racinaire. Nous avons tout d'abord développé un dispositif d'application de force à l'aide d'un cantilever. L'utilisation d'un système de rétroaction nous a permis de découpler la force appliquée par le cantilever à l'apex du poil de l'allongement cellulaire sous l'effet de la croissance. Il est alors possible de caractériser l'effet d'une force constante, ou encore celui d'une variation instantanée de la rigidité effective du cantilever, sur la croissance. Nous avons ensuite étudié la croissance du poil racinaire dans des gels d'agar de différentes concentrations, situation idéalisée de la croissance dans des sols plus ou moins durs. Une réduction de la vitesse de croissance est observée dans les gels plus rigides. Nous avons aussi quantifié la dynamique nucléaire et montré qu'elle était modulée par la résistance de l'environnement mécanique. Cette modulation apparaît comme un élément possible d'un processus de mécanotransduction. Une perturbation de la croissance par dépolymérisation du cytosquelette d'actine est ensuite induite. Ses effets sur la dynamique nucléaire sont discutés et comparés aux perturbations induites par la rigidité de l'environnement. Enfin, nous nous sommes intéressés à la régulation des propriétés mécaniques de la paroi, facteur central de la régulation de la croissance et de son adaptation à l'environnement du poil racinaire. Nous avons donc développé une méthode permettent de quantifier, in-vivo, les propriétés mécaniques de la paroi de poils racinaires. En utilisant une micro-tige de verre comme cantilever, nous avons estimé le module en flexion de la paroi et son évolution en fonction de l'état de pression de la cellule. Nous avons aussi pu mettre en évidence que la variation de la rigidité du milieu de croissance entraine une modulation des propriétés mécaniques de la paroi.