Genetic basis of gall formation and modes of reproduction in gall wasps (Hymenoptera, Cynipidae)

Bases génétiques de la formation des galles et des modes de reproduction chez les guêpes à galles (Hymenoptera, Cynipidae) La sélection naturelle agit sur le phénotype, qui est principalement le produit du génotype. Il reste compliqué de lier un trait observable à sa base moléculaire car leurs interactions peuvent être complexes et inclure des interactions entre différents gènes et entre les gènes et l'environnement. Néanmoins, il existe diverses méthodologies pour associer le phénotype et le génotype. La thèse visait à identifier les gènes candidats impliqués dans la formation des galles chez les guêpes à galles (Hymenoptera : Cynipidae). Une galle est un tissu ou un organe végétal nouveau et anormal, dont la formation représente une réponse spécifique provoquée par d'autres organismes. Les guêpes à galles sont un groupe d'insectes qui induisent de galles notamment sur les chênes et les églantiers. Les morphologies des galles des Cynipidae varient de légères modifications des tissus de la plante à des structures complexes. La galle est un trait adaptatif qui sert de ressource nutritionnelle et d'abri pour les guêpes à galles. Jusqu'à aujourd'hui, les facteurs provoquant l'initiation de la galle restent méconnus chez les Cynipidae. Dans notre étude, nous avons recherché des traces de sélection dans les génomes des Cynipidae en utilisant la génomique des populations. Ensuite, nous les avons liées à l'expression des gènes lors de la formation des galles grâce à la transcriptomique. Nous avons étudié deux organismes modèles : Diplolepis rosae et Cynips quercusfolii. D'abord, nous avons analysé des génomes et la structure des populations des deux espèces. Nous avons identifié deux lignées de D. rosae qui étaient fortement différenciées sur le territoire français. L'une des lignées présentait un niveau de recombinaison plus élevé et une hétérozygotie plus élevée par rapport à une autre lignée. Nous avons découvert que les gènes enrichis en fonctions liées aux traits mâles étaient sous sélection négative dans la lignée à plus forte fréquence de recombinaison, tandis que les mêmes gènes étaient sous sélection balancée ou relâchée dans la deuxième lignée. Chez C. quercusfolii, nous avons effectué une analyse préliminaire du génome et de la structure de la population. Une différence dans les types de femelles asexuées pourrait être dans la structure du génome et le niveau d'hétérozygotie dans des régions particulières du génome. Cependant, en appliquant la méthode de la génomique des populations, nous n'avons pas trouvé de gènes potentiellement impliqués dans l'induction de la galle chez D. rosae ni C. quercusfolii. Ensuite, nous avons réalisé l'analyse le transcriptome de D. rosae à partir de galles collectées en conditions naturelles. Nous avons identifié 11916 gènes surexprimés au cours de la formation des galles. Nous avons démontré une surexpression des gènes codant des enzymes de dégradation de la paroi cellulaire végétale ce qui pourrait être lié à la formation des galles. De plus, ces gènes ont déjà été démontrés chez d'autres Cynipidae comme Biorhiza pallida. Nous avons aussi démontré une surexpression des gènes ayant les mêmes annotations fonctionnelles que ceux exprimés dans les venins de divers hyménoptères parasitoïdes. Ces gènes pourraient être impliqués dans la réponse immunitaire des guêpes à galles contre les parasitoïdes, le microbiome végétal et/ou le système de défense des plantes hôtes. Notre étude contribue au domaine de la recherche sur les Cynipidae. Nous avons démontré la structure génomique et la structure de population de D. rosae et C. quercusfolii, et nous les avons reliées à leurs modes de reproduction. Puis, nous avons constaté que la sélection peut agir sur différents traits en fonction du mode de reproduction chez les cynipidés sexués et asexués. Enfin, nous avons révélé un ensemble de gènes qui pourraient être impliqués dans la formation de la galle et dans la défense contre les ennemis naturels des Cynipidae.