Population increase and range expansion of White-winged Parakeets (<em>Brotogeris versicolurus</em>) in Puerto Rico

Abstract  Puerto Rico has experienced multiple introductions of Psittaciformes that have established self-sustaining populations, and the White-winged Parakeet (Brotogeris versicolurus) has been considered the most successful introduced psittacine species on the island. In this study, we evaluated their population size, calculated growth rates, and estimated the breeding proportion in two populations by performing roost counts for four consecutive years in addition to evaluating their range expansion. We also assessed their diet and breeding ecology. Population estimates of the parakeets during the study period showed a steady increase, with a maximum of ca. 3,010 individuals (± 673 SD) in the San Germán population, and ca. 3,128 individuals (± 762 SD) in the San Patricio population. Both populations exhibited a geometric mean population growth rate of 1.25 per year. As expected, the data indicates that the populations experienced a lag-phase prior to exponential growth. This is supported by the island-wide sighting trends and range expansion. Moreover, we detected range expansion during our study through the colonization of new areas. The population estimates and population growth rates, along with the sighting trends and their wide distribution, makes the White-winged Parakeet the most successful psittacine species in Puerto Rico. The factors leading to their invasion success are likely to include propagule pressure, their diet breadth, and their capability as primary nesters in the abundant termite mounds on the island. Currently, the growth rate of the invasive White-winged Parakeet population does not appear to be limited by predators, resources, or nest availability, and we expect them to continue increasing and expanding their range. Keywords biological invasions, Brotogeris versicolurus, islands, population growth, Psittacidae, Puerto Rico Resumen Incremento poblacional y expansión de la distribución del perico aliblanco (Brotogeris versicolurus) en Puerto Rico • Puerto Rico ha experimentado múltiples introducciones de Psittaciformes, los cuales han establecido poblaciones autosostenibles, y Brotogeris versicolurus ha sido considerada la especie de psitácida introducido más exitosa en la isla. En este estudio, evaluamos sus tamaños poblacionales, calculamos sus tasas de crecimiento y estimamos la proporción de individuos reproductores mediante la realización de conteos de dormideros por cuatro años consecutivos en dos poblaciones. Además, evaluamos la expansión de su área de distribución y su dieta y ecología reproductiva. Las estimaciones de la población de pericos durante el periodo de estudio mostraron un aumento constante, con un máximo de unos 3.010 individuos (± 673 DE) en la población de San Germán, y de unos 3.128 individuos (± 762 DE) en la población de San Patricio. Ambas poblaciones mostraron una tasa media geométrica de crecimiento poblacional de 1.25 individuos por año. Como era de esperar, los datos indican que las poblaciones experimentaron una fase de latencia (“lag-phase”) antes del crecimiento exponencial. Las tendencias de avistamiento en toda la isla y la expansión del área de distribución respaldan esta afirmación. Además, durante nuestro estudio detectamos una expansión del área de distribución mediante la colonización de nuevas zonas. Las estimaciones poblacionales y las tasas de crecimiento de la población, junto con las tendencias de avistamiento y su amplia distribución, convierten a Brotogeris versicolurus en la especie de psitácida de mayor éxito en Puerto Rico. Los factores que han contribuido a la invasión de Pericos aliblancos posiblemente incluyen la presión de propágulo, su amplitud de dieta, y su capacidad como anidadores primarios en montículos arbóreos de termitas, los cuales son abundantes en la isla. Actualmente, la tasa de crecimiento de la población invasora de esta especie no parece estar limitada por depredadores, recursos o disponibilidad de nidos, y esperamos que siga expandiendo su área de distribución. Palabras clave Brotogeris versicolurus, crecimiento poblacional, invasiones biológicas, islas, Psittacidae, Puerto Rico Résumé Augmentation de la population et expansion de l’aire de répartition du Toui à ailes variées (Brotogeris versicolurus) à Porto Rico • Porto Rico a connu de nombreuses introductions d’espèces de Psittaciformes, qui ont établi des populations autonomes, et le Toui à ailes variées (Brotogeris versicolurus) est considéré comme le psittacidé introduite le plus prospère sur l’île. Dans la présente étude, nous avons estimé la taille des populations de Toui à ailes variées, calculé les taux de croissance et évalué la proportion de la population qui se reproduise dans deux populations, en effectuant des comptages au dortoir pendant quatre années consécutives, ainsi qu’une évaluation de l’expansion de leur aire de répartition. Nous avons également évalué le régime alimentaire et l’écologie de reproduction de l’espèce. Les estimations des populations au cours de la période d’étude ont mis en évidence une augmentation constante, avec un maximum d’environ 3 010 individus (écart-type ± 673) dans la population de San Germán, et d’environ 3 128 individus (écart-type ± 762) dans la population de San Patricio. Les deux populations ont connu une croissance moyenne géométrique de 1,25 par an. Comme prévu, les données indiquent que les populations ont traversé une phase de latence avant de croître de manière exponentielle. Cela est confirmé par les tendances des observations sur l’ensemble de l’île et par l’expansion de l’aire de répartition. Au cours de notre étude, nous avons détecté une expansion de l’aire de répartition en observant la colonisation de nouvelles regions. Les estimations et les taux de croissance des populations, ainsi que les tendances des observations et la large répartition de l’espèce, font du Toui à ailes variées le psittacidé le plus prospère à Porto Rico. Les facteurs qui ont contribué à cette invasion sont probablement la pression exercée par les individus colonisateurs, la diversité de leur régime alimentaire et leur capacité à nicher dans les nids de termites arboricoles qui sont nombreux sur l’île. Actuellement, le taux de croissance des populations envahissantes de Toui à ailes variées ne semble pas être limité par les prédateurs, les ressources alimentaires ou la disponibilité des nids, et nous prévoyons que cette espèce continue d’augmenter et d’étendre son aire de répartition. Mots clés Brotogeris versicolurus, croissance de la population, îles, invasions biologiques, Porto Rico, Psittacidae