Maintenance of inversion polymorphism under balancing selection

Maintien d'un polymorphisme d'inversion sous sélection balancée La présence de plusieurs formes distinctes pour un trait au sein de la même population est appelée polymorphisme. Le polymorphisme se trouve dans diverses espèces et pour un large éventail de traits. Cette thèse cherche à comprendre comment se maintient des polymorphismes comme ces deux exemples. Pour cela nous nous sommes intéressé aux polymorphismes de couleur en tant que modèles pour étudier les mécanismes qui expliquent le maintien de la diversité phénotypique. Nous avons cherché à identifier les pressions de sélection agissant sur la variation de couleur chez Heliconius numata, un papillon néotropical, afin de comprendre comment plusieurs formes colorées coexistent au sein des populations.Des études antérieures sur cette espèce ont révélé plusieurs pressions de sélection qui pourraient maintenir le polymorphisme. Les femelles présentent une préférence sexuelle qui favorise reproductivement les formes les plus rares. Ce choix de partenaire semble être associé à une architecture génétique en supergène, où la suppression de recombinaison maintient un fardeau génétique qui s'exprime chez les individus homozygotes. Le choix de partenaire hétérogame est sélectionné et évolue facilement sous avantage aux hétérozygotes, car les accouplements hétérogames réduisent la probabilité de produire une descendance homozygote et donc l’expression du fardeau. Deuxièmement, certaines formes bénéficient d'un avantage de survie contre la prédation à l'étape adulte. En effet, H. numata est un papillon toxique qui affiche une coloration vive comme signal d'avertissement (i.e. aposématisme). La protection contre la prédation fournie par cette coloration d’avertissement est d’autant plus forte que leur signal est également utilisé par d’autres espèces toxiques, ce qui favorise une ressemblance entre espèces appelée mimétisme Müllérien.On pense que ces deux pressions de sélection sous-tendent le maintien du polymorphisme chez Heliconius numata, notamment d’après les expériences menées sur les populations du Pérou. Dans cette thèse, nous avons cherché à tester la robustesse de ces hypothèses en fonction des variations géographiques de cette espèce, et notamment lorsqu’on varie les paramètres de mimétisme et de choix de partenaire. À cette fin, nous nous sommes concentrés sur la population de la Guyane française, dans laquelle deux formes distinctes coexistent.Nous avons cherché à vérifier l’existence d'un choix de partenaires hétérogame dans cette population. Pour ce faire, nous avons mené des expériences de choix de partenaires en captivité. Nos données sur le choix de partenaires suggèrent l'existence de préférences hétérogames faibles, mais seulement chez l'une des deux formes. En utilisant un modèle déterministe qui simule l'évolution des fréquences de chaque forme, en intégrant le choix de partenaires observé, nous avons démontré que ce type de choix de partenaires asymétrique ne maintient pas le polymorphisme et devrait entraîner la disparition d'une forme. Notre modèle suggère qu'un avantage de survie pour la forme manifestant le choix serait nécessaire pour expliquer le maintien du polymorphisme.Pour tester l’existence d'un avantage de survie d'une forme par rapport à l'autre, nous avons étudié la structure de la communauté de mimétisme en Guyane française et comparé expérimentalement la pression de prédation sur chaque forme à l'aide de papillons artificiels. Nos données ont révélé que la communauté de mimétisme en Guyane française est structurée en deux groupes de motifs de couleur, chacun contenant une forme de H.numata. Malgré cette structure, notre expérience ne montre pas de différence marquée de prédation entre les deux formes.Cette thèse a démontré que les pressions de sélection maintenant le polymorphisme chez Heliconius numata peuvent fortement varier géographiquement, avec un choix de partenaires moins prononcé et légèrement asymétrique, ainsi qu'une absence d'avantage sélectif dû à la prédation.