Los ursidae (Carnivora: fissipedia) fósiles de la República Argentina

El objetivo de este trabajo era realizar un estudio sistemático, filogenético y paleoecológico sobre las especies de Ursidae Tremarctinae del Pleistoceno de la Argentina; pero debido a que se obtuvieron distintos subsidios se pudieron estudiar todos los taxones de la subfamilia. A raíz del trabajo realizado, se brinda la primer hipótesis filogenética para todos los taxones de la subfamilia Tremarctinae, excepto Plionarctos que es tratado a nivel genérico; se revisa la sistemática de las especies registradas en la República Argentina y la procedencia estratigráfica de los ejemplares colectados, con un refinamiento de los aspectos bioestratigráficos; por último se tratan algunos aspectos paleoecológicos, como los relacionados con la dieta, paleopatologías, estimación de la masa y dimorfismo sexual. Se reconoce un solo género (Arctotherium Bravard, 1857) para las especies registradas en América del Sur. Arctotherium agrupa a las cinco especies reconocidas: A. vetustum Ameghino, 1885, A. brasiliense (Lund, 1840), A. latidens Bravard, 1857, A. bonariense (Gervais, 1852) y A. tarijense Ameghino, 1902. Arctotherium se registra sólo en América del Sur, desde el Ensenadense (Pleistoceno Inferior a Medio) hasta el Lujanense (Pleistoceno Superior a Holoceno Inferior). A. vetustum se registra en la Argentina durante el Bonaerense (Pleistoceno Medio) y al menos un individuo hallado en Brasil correspondería a este taxón; A. brasiliense se registra en el Pleistoceno Superior en Venezuela y en el Pleistoceno Superior? en Brasil y Bolivia; A. latidens se registra en la Argentina y Bolivia en el Ensenadense; A. bonariense se registra en la Argentina en el Bonaerense y Lujanense; por último A. tarijense se registra en la Argentina durante el Bonaerense y Lujanense, en Chile y Uruguay en el Lujanense Superior y en Bolivia en el Pleistoceno. No se posee información certera sobre la procedencia estratigráfica de los tremarctinos registrados en Bolivia y Brasil. El análisis filogenético se realizó considerando diez taxones terminales como “in group” y un taxón como “out group”; se utilizaron 43 caracteres craneanos, mandibulares y dentarios. El análisis de la matriz de datos arrojó el mismo resultado bajo los dos esquemas de pesado propuestos. En ambos casos se obtuvieron dos cladogramas igualmente simples. Los cladogramas resultantes se diferencian únicamente en la posición de Plionarctos, dado que para este taxón sólo se cuenta con material muy fragmentario presenta un gran número de caracteres no comparables. Tremarctos es monofilético como así también Arctodus, que es el grupo hermano de Arctotherium. El grupo formado por las especies de Arctotherium resulta monofilético y es el clado que presenta mayor valor de “Bremer support” y mayor número de sinapomorfías. A. vetustum es la especie basal de este clado. A. brasiliense quedó fuera del clado formado por A. tarijense y A. bonariense a los que se la relacionaba tradicionalmente. A. latidens resultó ser hermano del clado formado por A. tarijense y A. bonariense, ubicándose en el cladograma en una posición intermedia entre estos últimos y A. brasiliense. El “Bremer support” relativo muestra los valores más altos para dos clados: 1) el par A. tarijense + A. bonariense (39%) y 2) el clado formado por las especies de Arctotherium (32%). Arctotherium probablemente poseía una dieta omnívora formada por gran diversidad de componentes, pero con un predominio más o menos marcado de ítems de origen animal. Entre los ítems de origen animal, probablemente la carne y hueso de mamíferos formaban parte esencial de su dieta, esto no implica que únicamente cazara a sus presas en forma activa sino que su enorme tamaño y poderío físico podría haberle permitido disputar el fruto de la cacería a los otros carnívoros pleistocenos. También el carroñeo sobre carcasas de megaherbívoros probablemente haya sido un comportamiento frecuente. Sin duda las patologías más comunes en Arctotherium son las derivadas del tremendo desgaste de la superficie oclusal de las coronas de los molares superiores e inferiores, que en varios casos deja expuesta la cavidad pulpar. Se han observado algunos restos donde el desgaste de los molares es más pronunciado de un lado que del otro, lo que se interpreta como una preferencia del animal por masticar de un lado o del otro. Le siguen en frecuencia las derivadas de la masticación de objetos duros (probablemente huesos largos) que producen la rotura parcial de la corona de alguna/s piezas dentarias. Son también frecuentes las caries producidas probablemente por la ingestión de alimentos ricos en carbohidratos como la miel o las frutas. Por último, algunos huesos largos de gran tamaño presentan patologías aún no determinadas. Se logró distinguir a machos y hembras en A. latidens utilizando el ancho de los caninos superiores e inferiores. Los machos poseen anchos de canino de entre 26,6 y 29,5 mm y las hembras de entre 22,5 a 26 mm.La masa estimada para Arctotherium (100 a 1100 kg) se encuentra dentro del rango de valores conocidos para los Ursidae de gran tamaño. Las ecuaciones que trabajan con medidas craneanas y dentarias probablemente subestiman la masa de Arctotherium; mientras que estimaciones más cercanas a lo que se cree fue la masa de estos osos se obtuvieron a partir de medidas del estilopodio.