Prospecting for unconventional hypotheses in biodiversity macroevolution modeling

Etude de quelques hypothèses non-conventionnelles pour la modélisation de l'évolution du vivant sur de longues échelles temporelles La macroévolution est la branche de la biologie évolutive qui étudie l’évolution des organismes sur des échelles de temps suffisamment longues pour que des espèces nouvelles apparaissent et disparaissent. Dans cette thèse, nous nous attachons à modéliser, à l’aide d’outils probabilistes, différents phénomènes évolutifs observables sur ces longues échelles de temps. Le premier chapitre de la thèse est une introduction générale du domaine de la modélisation en macroévolution qui insiste plus particulièrement sur les méthodes et les modèles probabilistes les plus utilisés. Les hypothèses communément admises, parmi lesquelles certaines que les chapitres suivant s’attacheront à relâcher, sont d’abord exposées. Les méthodes statistiques permettant l’inférence des paramètres des modèles, qui seront employées en particulier dans les quatre chapitres suivants, sont également présentées. Les quatre chapitres suivants présentent notre travail de recherche. Ils permettent d’évaluer la pertinence de nouvelles hypothèses, peu représentées dans la littérature, prenant en particulier en compte l’effet de processus écologiques en macroévolution. Le chapitre 2 présente une étude critique de la modélisation des espèces dans un type de modèle individu-centré très employé dans le domaine, considérant des individus à reproduction clonale, se différenciant via la superposition d’un processus de mutations ponctuelles. Motivés par la difficulté à reconstruire la phylogénie des espèces sous les hypothèses présentes dans la littérature, nous présentons deux définitions d’espèces, permettant de faciliter le passage de la généalogie des individus à la phylogénie des espèces. Ces définitions d’espèces découlent naturellement de la considération de propriétés, désirables d’un point de vue biologique, que nous formalisons dans un cadre mathématique. Le chapitre 3 propose une application de l’une des deux définitions d’espèces présentées dans le chapitre 2. Il repose sur un modèle individu-centré de diversification, permettant d’analyser le rythme auquel les événements de spéciation et extinction surviennent. En sus de la définition d’espèce, nous considérons une seconde hypothèse non conventionnelle, selon laquelle la dynamique de la métapopulation d’individus est donnée par un processus de naissance-mort. Nous décrivons un moyen efficace de simuler des phylogénies reconstruites sous ce modèle, ainsi qu’un moyen de calculer la densité de probabilité d’une phylogénie reconstruite sous ce modèle. Nous montrons enfin que ces hypothèses permettent de reproduire des patrons de forme d’arbres phylogénétiques empiriques. Dans notre chapitre 4, nous nous attachons à un second type de questions posées en macroévolution, concernant l’évolution de caractères continus parmi un ensemble de taxa liés par des relations phylogénétiques. Alors que les approches comparatives communément employées font l’hypothèse que les traits évoluent indépendamment sur différentes branches d’une phylogénie, nous proposons au contraire un moyen de modéliser des interactions entre des traits portés par des lignées différentes. Ce type de modélisation permettrait d’étudier l’impact conjoint des relations phylogénétiques, et d’interactions écologiques, sur la distribution des phénotypes. Le chapitre 5 présente un second modèle d’évolution des traits au cours du temps, pour un trait moléculaire cette fois. Là où les modèles de datation moléculaire reposent sur une hypothèse gradualiste, anagénétique, de modification des séquences, nous envisageons un modèle qui, à un fond de mutations anagénétiques à taux constant, superpose un processus d’évolution ponctuelle cladogénétique. Ce travail étant encore inachevé, nous présentons uniquement le modèle, une ébauche de procédure d’inférence, ainsi que les directions futures envisagées. Enfin, le dernier chapitre 6 est l’occasion de synthétiser et mettre en lien les chapitres précédents.