Analysis and modeling of the physiological bases of floral induction and fruit production irregularity. Application to apple tree genotypes with contrasted architectures

Analyse et modélisation des bases physiologiques de l'induction florale et de l'irrégularité de production en fruits. Application à des génotypes de pommier d'architectures contrastées L’alternance de production est un phénomène commun pour différentes espèces pérennes. Bien qu'elle puisse engendrer des effets économiques dramatiques, ses causes sont toujours mal comprises. L’alternance de production résulte d'irrégularités dans l'induction florale (IF) entre les années successives. Chez le pommier (Malus x domestica), une grande variabilité des rythmes de production entre les génotypes a été observée, et cette variabilité est en partie reliée aux caractéristiques architecturales des génotypes. Il existe également une grande variabilité intra-arbre dans l’IF, qui ne se produit que sur un nombre variable de bourgeons chaque année. Différentes hypothèses existent pour expliquer la variabilité intra-arbre et interannuelle de l’IF, notamment l'implication des hormones (principalement les gibbérellines, GA), d'autres molécules de signalisation (protéine FT) et du bilan carboné à différentes échelles d'organisation de la plante. Cette thèse vise à analyser et modéliser les déterminismes physiologiques et architecturaux de la variabilité intra-arbre et interannuelle de l’IF dans un contexte de variabilité génotypique chez le pommier. Tout d'abord, des analyses physiologiques (photosynthèse, carbohydrates non structuraux et concentrations en GA) ont été réalisées pendant 2 ans sur des pommiers 'Golden Delicious' adultes soumis à des pratiques de suppression des feuilles et des fruits afin de modifier le rapport feuille/fruit et les distances entre les sources des signaux activateurs et inhibiteurs et les méristèmes apicaux (SAM). Les résultats ont montré que les effets des fruits et des feuilles pouvaient affecter l'IF dans les SAM sur de courtes distances uniquement. De plus, les carbohydrates n'apparaissaient pas directement impliqués dans l’IF alors que les GA pouvaient inhiber l’IF dans les SAM. L'ensemble de données générées à partir de cette expérience a été utilisé dans une approche de modélisation visant à simuler les effets des feuilles, des fruits et leurs distances par rapport aux SAM sur l’IF. Le modèle a permis de simuler la variabilité de l’IF sur des structures d’arbres en 3D, en considérant le transport des signaux activateur et inhibiteur produits respectivement par les feuilles et les fruits. Le transport de ces signaux a été simulé en considérant un paramètre d’atténuation du signal, tandis que le devenir des SAM était déterminé par des fonctions de probabilité en fonction des quantités de signaux. Les estimations des paramètres du modèle ont suggéré un effet cumulatif des signaux activateur et inhibiteur sur l’IF, les SAM étant plus sensibles au signal inhibiteur. Les résultats des simulations ont également proposé que le signal activateur était transporté à des distances plus courtes que le signal inhibiteur. D'autres expériences réalisées sur un ensemble de génotypes issus d'une collection de pommiers ont montré que la mise en place de l'architecture végétale est sous la dépendance de la signalisation hormonale (AIA et ABA) et que la dynamique de mise en place de l’architecture joue un rôle clé dans le début de l’alternance de production entre les différents génotypes. Les résultats confirment également la faible implication des carbohydrates dans l'IF et ont montré que les gibbérellines et les cytokinines pourraient être impliquées dans la variabilité de l'IF entre les génotypes. Au terme de ces travaux, de nouvelles perspectives sont proposées pour l'identification précise des signaux contrôlant l’IF et pour intégrer la variabilité génotypique dans l'approche de modélisation afin de simuler la variabilité interannuelle de l’IF et des rythmes de productions qui en résultent.