The evolution of femoral specializations in dinosaurs and their cousins in relation to their locomotor habit and body mass

L'évolution des spécialisations du fémur des dinosaures et de leurs cousins en fonction de leur mode de locomotion et masse corporelle. Les archosaures actuels, représentés par les crocodiles et les oiseaux, sont caractérisés par une grande diversité locomotrice, qui augmente considérablement avec les fossiles. L'évolution des archosaures est caractérisée par de nombreux changements de modes de locomotion (entre bipède et quadrupède) et de postures (plus ‘étalée’ à érigée). Leur histoire est également marquée par plusieurs augmentations convergentes de la masse corporelle qui ont mené à l’évolution des plus grands vertébrés quadrupèdes (Sauropoda) et bipèdes (Theropoda) connus. Il a été démontré précédemment que les proportions du squelette appendiculaire des archosaures était fonctionnellement liées aux modes de locomotion et à la masse corporelle (e.g., ratio entre circonférences de diaphyse d’humérus et fémurs, ratio entre les longueurs de fémur et métatarse III). Cependant, la morphologie fonctionnelle des os longs n’a jamais été quantifiée en 3D au sein d’un échantillon phylogénétiquement large d’archosaures. Plusieurs indicateurs de modes de locomotion ont été identifiés au niveau du stylopode, dont le fémur est le seul os qui soutient constamment le poids d’animaux bipèdes et quadrupèdes. Ce projet a donc pour but d’identifier les spécialisations du fémur qui sont indépendamment associées au mode de locomotion, à la posture et à la masse corporelle des archosaures du Mésozoïque, et si ces spécialisations ont évolué communément ou non à travers l’importante disparité de ce clade. Pour ce faire, j'ai quantifié la variation de forme de nombreux fémurs d'archosauriformes du Trias, de théropodes géants et d'ornithopodes avec un mode de locomotion indéterminé en utilisant une approche de morphométrie géométrique 3D. Le premier chapitre a permis d'identifier les indicateurs fémoraux correspondant aux modes de locomotion (e.g., asymétrie du quatrième trochanter et angle entre les condyles latérodistaux) et à la posture (e.g., torsion entre les épiphyses) qui ont évolué indépendamment des spécialisations au support d’un poids massif (e.g., position distale du quatrième trochanter et diaphyse droite en vue latérale) chez les premiers archosauriformes. Le deuxième chapitre a démontré que les spécialisations à l’augmentation de la masse corporelle étaient convergentes et indépendantes des spécialisations à la bipédie mis en évidence dans le chapitre précédent. Le troisième chapitre montre la covariation des spécialisations à la locomotion et à la masse corporelle le long de l’évolution de la quadrupédie secondaire des ornithopodes. Cependant, je démontre la présence de spécialisations uniques chez les ornithopodes avec un mode de locomotion indéterminé (i.e., obliquité latérale et angle aigu entre les condyles latérodistaux). Par conséquent, je démontre un ensemble de spécialisations à la locomotion et à l’augmentation de la masse corporelle, dont certaines sont communes à tous les archosaures de mon échantillon, et d’autres, spécifiques à certains clades. Le recoupement entre ces différentes spécialisations fémorales, mais aussi avec des indicateurs connus sur d'autres os (e.g., processus antérolatéral de l’ulna) et avec des paramètres biomécaniques tels que la structure interne des os, peut apporter des informations supplémentaires sur l’estimation et sur l’évolution de changement locomoteurs au cours de l’histoire évolutive des archosaures. De plus, étant donné que la locomotion est diagnostique de certains clades (e.g., une bipédie digitigrade chez les Dinosauriformes) et que les variations de la masse corporelle sont convergentes au sein des archosaures, mes résultats pourraient mettre en évidence de possibles caractères homoplasiques au sein de certains clades. Enfin, l’observation de la covariation de plusieurs structures fémorales le long de l’évolution d’une même fonction pose le problème de la non-indépendances de certains caractères s’ils sont inclus dans des analyses phylogénétiques.