Crocidura shrews of tropical Africa : Phylogeography and morphological evolution

Crocidures d'Afrique tropicale : Phylogéographie et évolution morphologique La spéciation et la diversification sont deux concepts légèrement différents. Alors que le premier implique une augmentation de la richesse spécifique, le second peut se dérouler sans spéciation, et désigne un gain de diversité génotypique ou phénotypique. La richesse spécifique n'est pas toujours corrélée à la diversité morphologique, et des clades riches en espèces peuvent présenter de fortes différences dans leur degré de divergence morphologique. Le genre Crocidura (Wagler, 1832) est un exemple flamboyant de forte richesse spécifique accompagnée d'une morphologie très conservée. Avec plus de 200 espèces décrites, la morphologie est si semblable que le nombre exact d'espèces reste inconnu, que les espèces co-occurrentes sont très difficiles à différencier, et que les révisions taxonomiques au sein du genre sont fréquentes. On qualifie d'« espèces cryptiques » celles demeurées inconnues par absence de différenciation morphologique. Certains auteurs considèrent ces clades comme des opportunités idéales pour étudier la spéciation et la diversification. Dans cette thèse, nous nous intéressons à la taxonomie et à la variabilité morphologique au sein de trois complexes d'espèces, C. poensis, C. hildegardeae et C. hirta-flavescens, pour tenter de comprendre les processus de spéciation ayant eu lieu au sein de ces crocidures d'Afrique tropicale. Dans le premier chapitre, nous nous intéressons à l'évolution morphologique du crâne au sein de C. poensis, pour lequel l'absence de signal phylogénétique semble indiquer l'existence d'une sélection divergente au sein des lignées d'Afrique de l'Ouest, attribuée à un mode de spéciation parapatrique au travers d'un gradient environnemental. Dans le deuxième chapitre, nous décrivons une nouvelle espèce d'Afrique de l'Ouest, découverte grâce à une approche intégrative et l'existence d'une variabilité morphologique anormalement élevée au sein de C. grandiceps. Dans le troisième chapitre, nous nous intéressons à la phylogéographie du complexe C. hildegardeae. Nous avons mis en évidence la présence de neuf lignées génétiques au sein de ce complexe, reconstruit un arbre daté et retracé son histoire biogéographique. Nous avons mis en évidence des évènements de spéciation synchrones au sein de C. poensis et C. hildegardeae, et une partition longitudinale. Dans le chapitre IV, nous examinons la variabilité morphologique du crâne au sein du complexe d'espèces C. hildegardeae, en essayant d'associer lignées moléculaires et spécimens types. Les chapitres III et IV semblent indiquer un mode de spéciation allopatrique, suggéré par la phylogéographie et le signal phylogénétique fort dans la forme du crâne. Dans le dernier chapitre, nous nous intéressons à la phylogéographie et effectuons une révision taxonomique pour un complexe de musaraignes géantes d'Afrique de l'Est, C. hirta-flavescens. Ces cinq études apportent des éléments importants à la taxonomie du genre Crocidura, et son histoire évolutive. Le recouvrement des espaces morphologiques des crânes des espèces phylogénétiquement et géographiquement proches illustre la morphologie conservée du genre, et l'indépendance apparente entre richesse spécifique et différenciation morphologique. Des incertitudes demeurent quant à la délimitation de plusieurs espèces au sein des complexes C. poensis et C. hildegardeae, nécessitant des approches génomiques pour leur résolution. Le crâne demeure une ressource utile en combinaison avec des données moléculaires, pour étudier l'évolution morphologique et établir des liens potentiels entre processus de spéciation, distribution et habitats des espèces, et divergence morphologique. Nos résultats sont congruents avec certaines découvertes obtenues à partir du registre fossile qui montrent que les spéciations récentes au cours du Pleistocène en Afrique ne sont pas le résultat de causes climatiques globales, mais plutôt de dynamiques ponctuelles, locales et taxon-spécifiques.