Genomic basis of early speciation in the Drosophila mojavensis complex

Bases génomiques de la spéciation incipiente dans le complexe Drosophila mojavensis La spéciation est le résultat de l’accumulation de différences génétiques qui aboutissent à l’isolement reproductif (IR) entre lignées divergentes. Par ailleurs,un nombre croissant d’études met en évidence la contribution des divergences de régulation à ce processus. Dans le domaine des recherches sur la spéciation, les espèces sœurs récemment divergentes Drosophila arizonae et Drosophila mojavensis, cette dernière regroupant quatre sous-espèces, constituent des modèles privilégiés. Bien que ce complexe soit un système classique pour l’étude de la spéciation, les mécanismes moléculaires sous-tendant leur divergence restent largement méconnus. Cette thèse a pour objectif de caractériser les aspects moléculaires de l’émergence de l’IR en utilisant D. mojavensis et D. arizonae comme modèles, en intégrant des approches de génomique évolutive et de transcriptomique. Notre étude a tout d’abord porté sur l’histoire évolutive du gène classique de spéciation Odysseus (OdsH) analysé à partir d’hybrides de D. mojavensis et D. arizonae. Précédemment impliqué dans la stérilité hybride entre Drosophila simulans et Drosophila mauritiana, son origine avait été proposée comme résultant d’une duplication dans l’ancêtre de Sophophora. À partir d’un échantillonnage génomique élargi, l’origine d’OdsH a été estimée comme plus ancienne que précédemment proposée, remontant à l’ancêtre des Drosophilinae. Les patrons d’évolution de la séquence et de l’expression suggèrent une néofonctionnalisation rapide, notamment dans les fonctions reproductrices mâles. Cependant, son analyse chez D. arizonae et D. mojavensis suggère qu’OdsH est peu susceptible de contribuer à la stérilité hybride entre ces espèces. En complément de l’analyse de ce gène candidat, l’impact de la divergence génétique et régulatrice a été étudié à travers les différents degrés d’IR dans le complexe d’espèces D. mojavensis. Les approches phylogénomiques ont révélé une discordance généralisée des arbres géniques, principalement attribuable au tri incomplet des lignées (ILS). Dans ce contexte, les gènes à évolution rapide présentent une corrélation plus forte avec les degrés d’IR, tandis que les loci affectés par l’ILS ne montrent aucune association avec les niveaux d’IR. Par ailleurs, des analyses de transcriptomes ont mis en évidence des liens entre la divergence de l’expression génique et les degrés d’isolement, soulignant le rôle de la divergence régulatrice dans les premières étapes de la spéciation. Etant donnée l’impact des éléments transposables (TE) sur la divergence régulatrice, leur contribution potentielle aux incompatibilités hybrides a été investiguée. Les gènes dérégulés chez les hybrides sont enrichis en insertions de TE, en particulier sur le chromosome X, qui présente une densité élevée de TE. De plus, des transcrits chimériques spécifiques aux hybrides, composés de séquences de TE et de gènes, ont été détectés, indiquant une implication des TE dans des perturbations régulatrices au-delà des seuls niveaux d’expression. Nos résultats mettent en évidence la complexité moléculaire sous-jacente à l’émergence de l’isolement reproductif. Alors que les relations phylogénétiques peuvent rester partiellement non résolues aux stades précoces de divergence, les gènes à évolution rapide, associés à la divergence régulatrice, peuvent contribuer à la formation de barrières reproductives.