On the demixing and self-organized formation of neural population responses

Sur l'analyse et l'auto-organisation des réponses de populations neuronales Les neurones dans les zones corticales sup´erieures, telles que le cortex pr´efrontal, r´epondent `a unelarge gamme de variables sensorielles et motrices et affichent donc ce qu’on appelle une s´electivit´emixte. L’information repr´esent´ee par ces zones, ainsi que la fa¸con dont elles la repr´esentent, sonttr`es mal comprises du fait de la diversit´e et de la complexit´e des r´eponses unicellulaires. Dansla premi`ere partie de la pr´esente th`ese, nous introduisons une nouvelle technique de r´eductionde dimensionnalit´e, l’analyse en composantes principales dissoci´ees (demixed principal componentanalysis, dPCA). Cette m´ethode permet une extraction automatique des caract´eristiques essentiellesde l’activit´e complexe d’une population. Nous r´eanalysons quatre ensembles de donn´eesenr´egistr´ees dans des esp`eces diff´erentes (rats et macaques), des zones corticales diff´erentes (cortexpr´efrontal et cortex orbitofrontal), et lors de tˆaches exp´erimentales diff´erentes (m´emoire de travailtactile et visuo-spatiale, discrimination et cat´egorisation d’odeurs). Dans chacun de ces cas, ladPCA permet de fournir une visualisation compacte des donn´ees qui synth´etise les caract´eristiquespertinentes de la r´eponse de la population neuronale dans une seule figure. L’activit´e de la populationest d´ecompos´ee en peu de composantes dissoci´ees qui repr´esentent la plus grande partiede la variance des donn´ees et r´ev`elent l’accord dynamique de la population aux stimuli, d´ecisions,r´ecompenses etc. Par rapport aux approches traditionnelles, la dPCA simplifie nettement la visualisationdes donn´ees et r´ev`ele des caract´eristiques essentielles souvent masqu´ees, comme descomposantes majeur de l’activit´e neuronale ind´ependantes de la tˆache sp´ecifique, et le passagesuccessif de composantes en composantes de l’information essentielle `e la tˆache tout au long del’essai.La dPCA confirme donc la pr´esence de r´eponses neuronales fortement structur´ees. Pourtant,il reste `e d´emontrer comment de telles r´eponses peuvent ´emerger de grands r´eseau de neuronesbruyants et non-lin´eaires. Dans la seconde partie, nous nous appuyons sur l’hypoth`ese que lecode de population optimal soit robuste par rapport aux perturbations (comme le mort neuronalou l’´echec de la g´en´eration de potentiels d’action) autant qu’il soit m´etaboliquement efficace. Cecode optimal peut tre r´ealis´e dans des r´eseaux ´equilibrant finement les courants excitatoires etinhibitoires. Nous fixons cet ´equilibre comme cible d’apprentissage et d´erivons alors des r`eglesde plasticit´e synaptique biologiquement plausibles pour les connexions r´ecurrentes ainsi que feedforward,autant dans les r´eseaux avec codage par taux de d´echarge que dans ceux avec codagetemporel. De ces r`egles d’apprentissage, nous obtenons des r´eseaux r´ecurrents auto-organis´es avecune r´eponse de population structur´ee et robuste `e de fortes perturbations. Ces r´eseaux pr´esententnotamment de nombreuses propri´et´es qui sont caract´eristiques d’enregistrements physiologiquesdans les zones corticales sup´erieures, y compris l’irregularit´e des d´echarges selon la loi de Poisson.Cette variabilit´e, loin d’tre du bruit, permet en fait, grˆace `e une coop´eration optimale entreneurones, que les stimuli soient repr´esent´es le mieux possible au niveau de la population. Cesr´esultats sugg`erent que l’´equilibre entre excitation et inhibition, l’hom´eostasie, la plasticit´e enfonction du temps d’occurrence des impulsions, et les statistiques de d´echarge selon Poisson sonttous interd´ependants, et qu’il s’agit de traits caract´eristiques d’un codage optimal et non-redondantprenant en compte chacun des potentiels d’actions sans exception.